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項目文章Plant Physiology (IF 8) | 西北農林黃建課題組發現菌根共生提高酸棗抗鹽新機制

來源：上海中科新生命生物科技有限公司 2023-3-9 訪問量：1160評論(0)

植物經常在根際中招募微生物以改善其適應性，同時應對非生物脅迫。叢枝菌根（AM）真菌與大多數陸地植物形成互利共生關系，并提高寄主植物對不利環境的適應力。棗是一種典型的AM共生木本物種，已知其AM根在野外條件下廣泛發育。然而，它們對鹽脅迫的適應仍然未知。2022年5月，西北農林科技大學黃建課題組在Plant Physiology（IF 8.005）上發表 “Mycorrhizal symbiosis reprograms ion fluxes and fatty acid metabolism in wild jujube during salt stress”的研究文章，作者利用靶向代謝組學和轉錄組學揭示了AM促進棗對抗鹽脅迫的機制，提示了AM提高共生宿主離子穩態和調控宿主脂肪酸（FA）代謝以對抗鹽脅迫的新方向。中科新生命參與了該研究中靶向代謝組（植物激素、脂肪酸）檢測的相關工作。

研究材料
野生型根瘤菌接種與非菌根（NM）野生棗幼苗、K⁺攝取缺陷的酵母突變菌株

技術路線
步驟1：觀察AM共生對鹽處理的生理反應；
步驟2：分析鹽脅迫下AM共生對宿主離子通量及離子穩態的影響；
步驟3：靶向代謝分析AM共生調控宿主的植物激素水平和FA含量；
步驟4：轉錄組解析AM共生影響宿主的轉錄調控；
步驟5：分析鹽脅迫和AM共生對宿主離子通道/轉運及FA相關基因的調控。

研究結果
1. AM提高宿主幼苗的耐鹽性結果顯示，相比于NM，AM共生情況下幼苗的鹽脅迫效應更弱。此外發現，AM共生顯著提高了鹽脅迫下宿主的生物量、凈光合速率和抗氧化系統。

圖1 AM共生對鹽處理的生理反應

2. AM共生促進鹽脅迫下的離子穩態和根尖離子通量
鹽脅迫下AM和NM幼苗均積累了更高濃度的Na⁺，然而相較于NM，AM共生促進了幼苗在鹽脅迫下的K⁺的積累量，進而保持了較高的K⁺/Na⁺比值。AM共生同時也促進了幼苗磷水平的提高。因此，AM共生增加了宿主對鹽脅迫的適應，主要是通過增強磷和鉀的獲得來促成的。此外，通量變化結果顯示，鹽脅迫下AM共生提高了H⁺和Ca²⁺的外排、降低了K⁺的外排。這些結果提供了AM共生維持K⁺ / Na⁺的證據。

圖2 AM共生改變宿主離子通量

3. AM提高共生植物的生長激素與FA含量

植物激素有助于協調植物對不利條件的反應，也是菌根建立和功能發揮的介質。為了研究鹽脅迫下AM共生對植物激素水平的調控，作者使用靶向代謝組對AM/NM幼苗的葉片和根部進行分析。AM共生誘導了以下顯著影響：在鹽脅迫期間，AM幼苗葉片吲哚-3-乙酸（IAA）增加、根部IAA降低；鹽處理使AM根部的脫落酸(ABA)顯著升高；鹽脅迫顯著提高了AM植株葉片中水楊酸（SA）、反式玉米素(tZ)、異戊烯腺嘌呤(iP)和異戊烯腺苷核苷(iPR)的含量。在菌根互惠共生關系中，宿主植物主要以FA為主要碳源的形式提供給共生真菌，AM共生對宿主植物根系的FA代謝和轉運過程進行了廣泛的調控。靶向代謝組結果表明，發現AM共生同時提高了幼苗根系和葉片的FA含量，尤其是棕櫚酸（C16:0）、油酸（C18:1N9）、反式油酸（C18:1TN9）、亞油酸（C18:2N6）。類似的結果在楊樹和苜蓿中得到證實，表明AM共生提升了葉子和根部的FA，這是AM植物的保守生理效應。

圖3 靶向代謝組分析AM共生調節宿主激素和FA水平

4. 轉錄組發現與AM共生相關基因

為了進一步研究AM共生促進宿主抗鹽的機制，作者對AM/NM幼苗的葉片和根系進行了轉錄組分析。加權基因共表達網絡分析（WGCNA）分析結果的模塊-性狀關系證明了清晰的組織效應和AM效應。其中有兩個模塊在鹽脅迫下與AM共生幼苗的根系特異性相關。KEGG富集分析表明上述兩個模塊主要參與了FA代謝和生物合成、生物素代謝、植物激素信號轉導、SNARE相互作用和甘油磷脂代謝途徑，高度對應于AM共生。

圖4脅迫下NM和AM幼苗的WGCNA

5. 離子通道/轉運蛋白受鹽脅迫和AM共生調控

轉錄組結果顯示，AM共生顯著提高磷轉運相關基因（ZjPHT1）、K⁺轉運蛋白（ZjHAK2）基因、Shaker類K⁺通道蛋白（SKORs）基因、質膜型ATP酶（ZjAHA7）的表達。這些結果證明AM共生通過激活了質膜型ATP酶來增強H⁺的外排，同時與ZjHAK2表達協調以促進K⁺的流入。這些K⁺轉運/通道蛋白共同調節AM宿主的離子穩態，同時應對鹽脅迫。該實驗中，作者K⁺吸收缺陷型酵母菌株R5421證明了ZjHAK2具有K⁺ 轉運活性。

圖5 ZjHAK2在酵母中的系統發育分析及功能鑒定

6. FA代謝相關基因受鹽脅迫和AM共生調控
接下來，作者鑒定了所有參與FA生物合成和運輸的潛在基因。在FAs循環中，ZjACP2、ZjKASI2、ZjENR1和ZjKAR2強上調，并特異性誘導ZjACP4表達。這些結果表明，AM共生極大地增強了FAS循環的活性。同樣，FA伸長和加工途徑、FA運輸途徑相關基因的表達在AM共生宿主中同樣被上調。所有上述結果證明FA代謝在AM共生中被顯著重編程。RT-qPCR驗證部分關鍵基因轉錄組結果的準確性。

圖6 鹽處理過程中AM和NM幼苗FA生物合成、加工和運輸的基因表達譜

小結
該研究為菌根共生提高木本植物對鹽脅迫的適應性提供了一個全面的認識，闡明了AM共生提高宿主植物離子穩態的機制，發現了AM共生調控宿主植物脂肪酸代謝的新效應。

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